在上一部的故事后两年，2001年，广濑康一接受承太郎的委托，到意大利寻找DIO的子嗣汐华初流乃，然而他才刚步出机场就被一名金发少年以开计程车载客的名义骗走行李，事后康一得知，该少年就是他在寻找的汐华初流乃，只是对方不但从黑发变成了金发，连名字都改为了“乔鲁诺‧乔巴拿”，进而带出正篇故事。乔鲁诺‧乔巴拿童年曾饱受母亲的冷落以及继父的虐待，也曾被其他孩子欺负，这使得乔鲁诺一度开始认为自己是个无药可救的人渣。但在救下一名受伤的黑帮后，乔鲁诺开始受到他人的尊重，这让他有了活下去的理由。于是他梦想成为“流氓巨星”(gangstar，即帮派头目、黑社会老大)，借此促使故乡那不勒斯成为更好的地方，特别是让年轻人远离毒品的危害。乔鲁诺与当地黑手党“热情”的成员泪眼鲁卡有了争执并且杀死对方，因此被“热情”的小队长布鲁诺·布加拉提追查，而两人在交战的过程中，原本处于上风的乔鲁诺发现布加拉提痛恨毒品的本质而就此收手，并且表示想借由说服布迦拉提让他加入“热情”组织击败老板，布迦拉提带他去见了该组织目前正被关押在监狱的干部波尔波。进入监狱后的乔鲁诺被要求接受一项测试，那就是24小时内守护打火机的火焰不能熄灭，以检验他是否值得信赖。乔鲁诺几经周折终于从监狱回到了学校宿舍，然而在发现自己的宿舍房间被想夺回护照的康一闯入后只能再次带着打火机侥幸逃脱，但打火机却被一名正在打扫的清洁工意外熄灭。乔鲁诺心烦意乱，以为自己错失了机会，就在清洁工重新点燃了打火机的瞬间，波尔波的替身黑色安息日出现了，用一支箭刺穿了清洁工的灵魂将其射杀。随后黑色安息日试图攻击乔鲁诺，但乔鲁诺摸清了黑色安息日是躲藏在阴影中的替身，相当惧怕阳光，当康一赶到时，两人联手引诱黑色安息日进入夕阳中将其彻底消灭。乔鲁诺成功通过波尔波的考验，正式加入了帮派，并被派入布加拉提的小队中。但乔鲁诺因为不满波尔波利用替身滥杀无辜路人的行为，偷偷地把波尔波的一把枪变成了香蕉，使得吃到香蕉的波尔波被一枪爆头，惨死监狱。
乔鲁诺正式入帮成为布加拉提小队的一员，然而小队的另外四人米斯达、纳兰迦、福葛和阿帕基对这个新加入的菜鸟相当藐视，阿帕基甚至往茶壶里小便然后端给乔鲁诺喝，试图给他一个下马威。乔鲁诺毫不犹豫地一口饮下，并用替身将一颗牙齿变成水母吸收了所有液体。乔鲁诺的自信令其他队员开始对他产生好感。与此同时，布加拉提正对市民们向他呼吁抵制城市中猖獗的毒品交易感到不安。波尔波的死讯很快就在组织中传开。“热情”组织的两名帮派成员马里奥·兹凯罗和沙雷听说了布加拉提曾在卡布里岛替波尔波忙藏了一笔巨额赃款，产生了贪念，在小队前往卡布里岛取回赃款的途中伏击他们，被布加拉提和米斯达先后击败。在成功收回并上缴遗产后，布加拉提被提拔为干部，然而，他的团队也被老板指派了任务──护送老板的女儿特莉休·乌纳。并铲除与老板有嫌隙，且正试图透过特莉休追查老板真面目的暗杀小队成员，几乎在同一时间，暗杀小队对布加拉提小队缺席波尔波的葬礼感到十分疑惑，于是成员之一的霍尔马吉欧跟踪开车帮特莉休买东西的纳兰迦，从而导致护送特莉休的任务因此暴露，两方为了争夺特莉休开始相互厮杀。小队带着特莉休从庞贝城、佛罗伦斯一路前往威尼斯的教堂，最后抵达圣乔治马焦雷圣殿，在布加拉提要将特莉休交给老板时，赫然发现老板只是为了亲手杀死特莉休才这么做──目的是掩藏自己的身份。被激怒的布加拉提试图与老板一战，但因为老板的替身过于强大而战死。布加拉提被乔鲁诺的替身注入黄金能量后暂时复活，成为了一个活死人，他随后背叛组织，但由于福葛认为布加拉提为了一个才认识两天的女孩要与老板和整个组织为敌无疑是送死，因此除了福葛以外的成员都随他一同背叛。之后，特莉休也发现了自己的替身能力，并与布加拉提小队一同作战。
他们一路对付前来追杀自己的组织干部和老板派出的直属护卫队，并往老板的故乡萨丁尼亚试图寻找关于老板身份的线索。在威尼斯，老板也决定前往萨丁尼亚阻止阿帕基的忧郁蓝调复制他的脸。随后，老板转变成另一个人格“托比欧”来到此地，并与暗杀小队的队长里苏特展开激战。尽管托比欧拥有预知未来的墓志铭，却仍被里苏特逼入绝境，但在最后一刻，托比欧切换回老板的人格，并引诱纳兰迦的替身史密斯飞船乱入战斗杀死了里苏特。被里苏特的替身夺去大量的铁质导致虚弱不堪的老板逃过布加拉提和纳兰迦的追捕，伪装成一名足球少年并用替身成功杀死了阿帕基。尽管阿帕基死前在附近的石头上印出了老板和面容和指纹，众人对老板的调查仍然毫无头绪，此时他们接到一个神秘的邮件，寄件者J‧P‧波鲁纳雷夫声称有对抗老板的方法，于是一行人前往罗马与这位寄件者会合。然而他们的举动也被躲在远处的老板观察到，于是老板命令托比欧跟踪他们前往罗马。抵达一个沿海村庄后，一行人遭遇来自老板派出的特工二人组·乔可拉特和塞可的偷袭。乔可拉特的替身“青春岁月”拥有操纵霉菌的能力，配合塞可将地面液化的替身“绿洲”，会在任何生物向下移动时加速霉菌的生长速度。唯独布加拉提因为已经是一具尸体，能够免疫霉菌的攻击，于是他让乔鲁诺和米斯达前往阻止乔可拉特利用直升机将霉菌传播到整个罗马，自己留下来迎战塞可。乔鲁诺在一番激战后成功杀死了乔可拉特。但乔可拉特听说这群人正前往罗马竞技场寻求不可阻挡的力量，并在自己死前偷偷透过手机通知了塞可。
布加拉提则是与奔向罗马竞技场的塞可展开了一场追逐战，他击破附近的汽车轮胎导致塞可听力受损，被逼到绝路的塞可打算劫持一旁托比欧做为人质，虽然布加拉提绕过了托比欧成功杀死塞可，但这场战斗也给布加拉提早就已经腐朽不堪的身体造成了巨大的影响，失去了视力和听力，只能透过灵魂感知他人，于是托比欧和老板将自己的灵魂变化成特莉休的模样欺骗布加拉提，让他引导自己前往与波鲁纳雷夫的会面地点，随后老板杀死了波鲁那雷夫并夺取他手上关键的“虫箭”，但虫箭却刺穿了波鲁纳雷夫的替身的银色战车，使其进化为“银色战车镇魂曲”。所有生物的身体和灵魂都在银色战车镇魂曲能力的作用下被对调，老板的灵魂躲进米斯达的身体，由于率先注意到镇魂曲的影子始终与他所在位置相反，了解了替身的弱点是一直在他身后制造影子的光球。于是先是以时删的能力杀死了纳兰迦，并控制住同样寄宿在米斯达身体中的特莉休的灵魂，让绯红之王击中光球摧毁了战车镇魂曲的一部分的身体并释放出了虫箭。然而因为特莉休的反抗，使得老板一怒之下一拳打穿特莉休。借着这一拳的力量让米斯达的身体朝着他射出的箭的方向飞去。老板再次接住箭企图直接刺穿绯红之王的手得到进化，但箭却只是穿透了绯红之王的手，原来布加拉提牺牲自己的生命摧毁银色战车镇魂曲的光球残骸，彻底消灭了银色战车镇魂曲让一切回归原状从而拯救特莉休的性命，乔鲁诺继承了伙伴们的遗志，让替身最终因为箭而㫒华成为黄金体验·镇魂曲，并以此击倒老板。故事的最后一幕致敬教父第一集，黑手党分子亲吻乔鲁诺的手，表示乔鲁诺已成为新任的老大。